3. Ganz von Anfang an

Evolution durch natürliche Selektion braucht Zeit. Deshalb soll noch einmal der Zeitrahmen, in dem sich die Evolution abspielt, gesetzt werden. Die Frage, was vor dem Urknall war und was außerhalb des Universums ist, können wir getrost den Physikern überlassen. (Man kann an dieser Stelle einwenden, dass die Frage, was vor dem Urknall gewesen war sinnlos sei, da es vor dem Urknall noch keine Zeit gab).

Der Urknall fand vor etwa 13,8 Milliarden Jahren statt und seitdem dehnt sich das Universum aus. Unser Sonnensystem mit der Erde ist vor etwa 4,6 Milliarden Jahren entstanden. Die ersten Lebensformen entstanden vor etwa 3 Milliarden Jahren im Wasser. Die Hälfte der seitdem bis heute vergangenen Zeit blieb dieses Leben einzellig; erst vor etwa 1,5 Milliarden Jahren schluckte ein einzelliges Lebewesen ein anderes, welches jedoch nicht verdaut wurde, sondern in dem aufnehmenden Lebewesen endosymbiontisch weiterlebte und Teilfunktionen des kombinierten Organismus übernahm. Solche „Eukaryotenzellen“ bilden auch die Bausteine vielzelliger Organismen, wobei die einzelne Zelle in komplexen vielzelligen Organismen nicht mehr autonom sondern immer stärker funktionell spezialisiert ist (Organzellen).  

Seitdem hat sich zunehmend vielzelliges Leben weiterentwickelt. Die etwa 4 cm langen Pikaia, die vor 525 Millionen Jahren im Wasser lebten, waren die ersten uns bekannten Vertreter im Stamm der Chordatiere (zu denen wir auch gehören). Chordatiere haben einen am Rücken über dem Darm und unter dem Neuralrohr liegenden Stützstaab (die Chorda) gemeinsam. Der Schritt an Land wurde von den ersten Amphibien vor etwa 300 Millionen Jahren unternommen. Das Zeitalter der Dinosaurier begann vor etwa 235 Millionen Jahren, dauerte etwa 150 Millionen Jahre und endete vor 66 Millionen Jahren durch einen Meteoriteneinschlag, dessen 180 km durchmessender Krater in den 1990er Jahren vor der mexikanischen Halbinsel Yucatan entdeckt wurde (der daraus abgeleitete Durchmesser des eingeschlagenen Kometen wird auf mindestens 10 km geschätzt). Um ein Gefühl für evolutionäre Zeitmaßstäbe zu bekommen wird gerne ein fiktiver Tag oder ein fiktives Jahr bemüht, da diese für uns sinnlich erfassbare Zeiteinheiten darstellen. In Tabelle 1 werden ein paar Meilensteine der Evolution in Verhältnis zu einem fiktiven Jahr gesetzt.

 

 

Tabelle 1: Einordnung von Meilensteinen der Erdgeschichte in einem fiktiven Jahr unter Aufschlüsselung des letzten Tages in Stunden und Minuten     

Evolutionärer Meilenstein

Wann vor unserer Zeit?

Datum unseres fiktiven Jahres

  

Entstehung der Erde

4,5 Milliarden Jahre

Neujahr

  

Erstes Leben

3,0 Milliarden Jahre

2. Mai

  

Beginn Vielzelligen Lebens

1,5 Milliarden Jahre

31. August

  

Chordatiere

525 Millionen Jahre

18. November

  

Erste Dinosaurier

235 Millionen Jahre

12. Dezember

  

Aussterben der Dinosaurier

66 Millionen Jahre

25. Dezember

  

Anbruch des letzten Tages unseres fiktiven Jahres

(31. Dezember)

Wann vor unserer Zeit?

Uhrzeit des letzten Tages

Letzter gemeinsamer Vorfahre Schimpanse – Mensch

 

6 Millionen Jahre

12:19 Uhr

Homo erectus

 

2 Millionen Jahre

20:06 Uhr

Homo sapiens

 

300.000 Jahre

23:25 Uhr

Neolithische Revolution

  12.000 Jahre

23:58:36 Uhr

Öl- und Plastikzeitalter

       250 Jahre

23:58:58 Uhr

Als Kind hat mich die französische Zeichentrickserie „Es war einmal der Mensch“ unheimlich beeindruckt. In der deutschen Fassung wurde die Titelmusik und die Abspannmusik von dem 2014 verstorbenen Musiker und Komponisten Udo Jürgens gesungen. Dieses kleine Musikstück hat bei mir eine unheimlich starke, nicht nur inhaltliche, sondern auch emotionale Erinnerung hinterlassen. Das flüsternd gesungene „Was ist Zeit“, dass auf „Tausend Jahre sind ein Tag“ folgte, löst heute allein in der Erinnerung noch Gänsehaut aus. Deshalb möchte ich auch noch diesen Masstab betrachten: Wenn 1000 Jahre einem Tag entsprächen, wären die Dinosaurier vor 66.000 Tagen (66 Mio. Jahren) ausgestorben, der letzte gemeinsame Vorfahre von Schimpanse und Mensch hätte vor 6.000 (6 Millionen Jahren) Tagen gelebt und der Homo sapiens wäre gerade mal seit 300 Tagen (300.000 Jahren) auf der Erde unterwegs, die meiste Zeit davon als Jäger und Sammler bis sich vor 12 Tagen (12.000 Jahren) die ersten Menschen zum Feldbau niedergelassen hatten. Öl zur Energieerzeugung würde der Mensch erst seit 6 Stunden (250 Jahren) verbrennen und erst seit etwa 5 Stunden (um 1804) läge die Weltbevölkerung über 1 Milliarde Menschen, seit weniger als einer Fussballspiellänge (um 1960) über 3 Milliarden und seit 13 Minuten (2011) bei über 7 Milliarden Homo sapiens.

Vom Stein zum Sein – Der Beginn des Lebens

Prozesse der Selektion spielen natürlich auch in der Astrophysik eine Rolle, jedoch wollen wir uns hier auf die Evolution des Lebens beschränken. Richard Dawkins im Jahr 1976 erschienenes Buch „The Selfish Gene“ kann wohl inzwischen auch als Grundlagenwerk der Evolutionstheorie gewertet werden (4).

Stabile, sich reproduzierende Molekülstrukturen

Vorraussetzung für die Entstehung des Lebens war die Entstehung stabiler Strukturen, die sich reproduzieren konnten, also mehr oder weniger identische (oder reziproke) Kopien von sich selbst herstellen konnten. Wenn Atome immer wieder aufeinandertreffen und hierbei stabile Wechselwirkungen eingehen, die in stabile Strukturen übergehen, nennen wir die entstehenden stabilen komplexen Gebilde Moleküle. Stabilität über die Zeit kann einerseits durch langfristiges Bestehen über die Zeit erreicht werden, oder durch Replikation bzw. Reproduktion, also das wiederholte Entstehen eines „Molekülmodells“. Das lange Bestehen über die Zeit ist zumindest in unserer Welt eher in unbelebter Materie zu finden. Das Bestehen über die Zeit durch Entstehen und Vergehen bzw. durch Replikation ist ein grundlegendes Merkmal des Lebens. Ein lebendes Sein ist dauerhafter, wenn es nicht von der Dauer des einzelnen Seienden abhängt, sondern als Konzept besteht, welches sich durch Replikation über die Zeit fortsetzen kann. Auf molekularer Ebene spielen sich ständig chemische Reaktionen ab, durch die Moleküle entstehen und vergehen. Dennoch würde man hier wohl nicht von Leben sprechen.

 

Wasser ist ein Beispiel einer aus einem Sauerstoff und zwei Wasserstoffatomen bestehenden Molekülstruktur, die sich bewährt hat und immer wieder entsteht und vergeht. Nun ist Wasser (H2O) mit seinen zwei Wasserstoff- und dem einzelnen Sauerstoffatom recht einfach gebaut und kommt wohl durch die zufällige Affinität zwischen Wasser- und Sauerstoff zustande, die dazu führte, dass diese Atome unendlich oft, ewig und immer wieder zusammenfinden und sich an Stellen verbinden, die einfach sehr gut zueinander passen. Einen in den Molekülen angelegten Bauplan braucht es dafür nicht. Längere komplexere Moleküle werden in der organischen Chemie abgehandelt. Ihnen liegt die Tendenz von Kohlenwasserstoffverbindungen, Ketten auszubilden, zu Grunde. Diese können Atome wie Sauerstoff, Stickstoff oder Phopshor mit an Bord nehmen und durch Faltungen und Verzweigungen komplexe räumliche Strukturen ausbilden. Auch für die meisten organischen Moleküle braucht es keinen eingebauten Bauplan, da sie einfach durch „trial and error“ immer wieder unzählige Konstellationen und Verbindungen ausbilden, von denen halt manche sehr oft entstehen und andere seltener. Komplexe Kohlenstoffverbindungen werden in unserer heutigen Welt durch Lebensformen vom Bakterium bis zum Elefanten aufgenommen und verstoffwechselt. Auf der Erde vor 4 Milliarden Jahren gab es aber noch kein Leben, so dass entstehende Atom- und Molekülkonglomerate ungestört in allen möglichen und unmöglichen Kombinationen entstanden und vergangen. Vielfach gleiche Moleküle können also auch durch stochastisch angelegte affinitätsbedingte Kombinationshäufungen entstehen. Bei Kristallinem Wachstum ordnen sich solche vielfach gleichen Moleküle aneinander. Kristalline Strukturen liegen z.B. Metallen, Zucker, Salz und Schnee zu Grunde.

 

Mit zunehmender Komplexität kann man jedoch immer weniger erwarten, dass sich ein entsprechend komplexes Gebilde durch reinen Zufall immer wieder mit denselben Bausteinen in der immer wieder selben Konstellation ausbildet, ohne dass die Struktur der zukünftigen Kopie im bestehenden Molekül als eingebauter Bauplan angelegt ist. Auf molekularer Ebene muss es also durch Zufall zu Molekülen gekommen sein, die ihre eigene Struktur replizieren konnten und dabei einen in sich eingebauten „Bauplan“ abarbeiten. Richard Dawkins bezeichnete in „The selfish gene“ ein zufällig entstandenes Molekül mit der eingebetteten Fähigkeit, sich zu replizieren als „Replikator“. Vor 3-4 Mrd Jahren waren die Bausteine in der den Replikator umgebenden Brühe vorhanden und zeichneten sich durch bestimmte Affinitäten zu anderen Bausteinen des Replikators aus. Einige Affinitäten waren stärker, so dass besonders oft Kopien von Replikatoren entstanden, deren in direkter Nachbarschaft zueinander bestehende Bausteine eine besonders hohe Affinität zueinander hatten.

 

Um tatsächlich von der Umsetzung eines im Replikator strukturell angelegten Bauplans sprechen zu können, muss es zu Ablesemechanismen kommen, die z.B. die Reihenfolge von Molekülen im Replikator in Information zum Zusammenbau des Duplikatmoleküls verwandeln. Prinzipiell kann die im Replikator angelegte Information genutzt werden, um ein identisches Molekül mit identischen Bausteinen zu bauen. Stellen wir uns aber die Form eines Einzelbausteins vor, dann wird klar, dass eine identische Kopie dieser Form in den meisten Fällen kaum Bindungsmöglichkeiten zum Ausgangsgegenstück hat: Zwei Kugeln lassen sich nicht stabil verschränken. Eine Kugel liegt hingegen stabil in einer Kuhle. Zwei Schlüssel bilden keine stabile Verbindung aus, jedoch steckt ein Schlüssel stabil in einem passenden Schloss. Entsprechend hat sich für das Leben das Prinzip der negativen Abbilder durchgesetzt, wobei ein Molekül als Negativ aus nicht identischen Bausteinen, deren Anordnung und Reihenfolge durch die Positiv-Ausgangsbausteine im Replikator angelegt ist, entsteht. Vom Positiv wird also ein Negativabdruck gemacht, von dem wiederum ein Positivabdruck gemacht wird von dem wiederum ein Negativabdruck gemacht wird, ….usw.

 

Letzteres Positiv-Negativ-Replikationsprinzip hat sich im genetischen Code der Desoxyribo- und Ribo-Nukleinsäuren (DNS und RNS) durchgesetzt: Die Reihenfolge von 4 Nukleinsäuren, Adenin (A), Guanin (G), Cytosin (C) und Uracil (U) stellen die Buchstaben des RNS Alphabets dar. In der DNS steht anstelle des U das Thymin (T).

 

Die durch Wasserstoffbrücken vermittelte PositivNegativ Affinität im genetischen Code besteht in der DNS zwischen G – C und A – T (bzw. C – G und T – A).

 

Die durch Wasserstoffbrücken vermittelte PositivNegativ Affinität im genetischen Code besteht in der RNS zwischen G – C und A – U (bzw. C – G und U – A).

 

Mit der DNS und der RNS entstanden also die Informationsträger, auf denen die Informationen des Lebens als genetischer Code verschlüsselt gespeichert werden. Für die Entstehung von Proteinen z.B. wird von der DNS eine RNS Kopie, die sogenannte mRNS (m=“messenger“; englisch für Bote) gebildet. Diese mRNS Abschrift wird dann zurechtgeschnitten (Splicen), so dass auf der proteincodierenden RNS nur noch die Informationen, die für die Produktion des entsprechenden Proteins notwendig sind, in der richtigen Reihenfolge codiert sind, wobei jeweils drei RNS-Basen für eine Aminosäure codieren. Die Proteinproduktion wird dann von Ribosomen vorgenommen, die an der mRNS Triplet für Triplet entlangwandern und dabei die Aminosäuren aneinanderreihen.

 

Wie kam es aber über die Jahrmillionen zu immer komplexeren Lebensformen? Nach den gängigen Definitionen von Leben, die man in Biologiebüchern findet, sind sich selbst replizierende Moleküle (DNS) noch nicht als Lebensform zu betrachten. Selbst Viren, die ja schon eine recht hohe Komplexität aufweisen können, wurden in meinem Biologieschulbuch in den späten 1980er Jahren als nicht lebend klassifiziert. Wenn man Stoffwechsel, Fortpflanzung und Evolution als Kriterium für „Lebewesen“ anlegt, so kann man konstatieren, dass Viren evolutionären Prozessen unterliegen, aber keinen eigenen Stoffwechsel haben. Zur Fortpflanzung sind Viren auf Replikationsapparate des infizierten Wirtsorganismus angewiesen, z.B. zur RNS-, bzw. DNS- Replikation und zur Synthese von Virusstrukturen wie einfachen Enzymen oder Strukturproteinen. Wenn Viren aber Wirtsorganismen mit höherer Komplexität benötigen wäre die Entwicklung komplexer Viren auf die Entwicklung komplexer (lebender?) Wirtsorganismen angewiesen, um das nackte (zukünftige) Virusgenom in Strukturen zu verpacken, die aus dem nackten Erbgut erst ein Virus machen. Viren können durch Freisetzung endogener viraler Erbgutsequenzen im Verband mit „entführten“ Strukturelementen aus komplexen Organismen entstehen (5). Gab es also Viren bevor es lebende Organismen gab oder sind Viren erst aus lebenden Organsimen entwichen? Dieses scheinbare Henne Ei Problem läßt sich überwinden, wenn man einfach von der binären Unterscheidung Leben vs. Nichtleben abkommt. Dem Virus ist es egal, ob seine Strukturen von etwas Lebenden oder Nicht-Lebenden repliziert wurden (natürlich kann einem Virus mangels Willen nichts egal aber auch nichts nicht egal sein, ein Virus kann nur sein).

 

Bakterien gelten als Lebewesen. Rein zahlen- (und massen-) mäßig sind Bakterien gar die dominanten Lebensformen auf der Erde. Allein im Darm eines Menschen leben gemäß Ed Yongs Buch „I contain multitudes“ schätzungsweise 100 Billionen (1014) Bakterien. Somit wären in meinen Darm etwa eine Millionen mal mehr mehr Bakterien als Sterne in unserer Galaxie (Milchstraße), deren Zahl auf 100 (108)-400 Millionen geschätzt wird (6).

 

Bakterien im Zusammenspiel mit Archaebakterien bildeten die Grundlage zur Entwicklung komplexen Lebens. Nach Aufnahme eines Bakteriums durch ein Archaeon (beides Prokaryoten, also Einzeller ohne Zellkern) entstand eine symbiotische Lebensform, aus der sich die Eukaryoten entwickelten (gemäß der Endobiontensynthesetheorie (7)). Eukarotenzellen haben einen Zellkern, der das Erbgut des Organismus enthält, sind kompartiert mit Organellen, welche verschiedene Stoffwechselaufgaben erfüllen und stellen somit wesentlich komplexere Zellen dar, die auch etwa 100-10.000-mal größer sind als Bakterien oder Archaen. Eukaryoten können einzellig sein (z.B. Amöben, Malariaparasiten), jedoch im Gegensatz zu den Bakterien auch vielzellige Lebensformen bilden. Pflanzen, Pilze und Tiere sind aus Eukaryotenzellen aufgebaut.  

Erste Spuren von Leben auf der Erde

Die ersten (umstrittenen) Anzeichen für Leben auf der Erde gab es vor etwa 3,8 Mrd. Jahren. Anomalien in Kohlenstoffisotopen und Röhrchenbildung in Gesteinsproben aus Grönland wurden als Anzeichen für Oxidationsprozesse in einer hydrothermalen Umgebung inter­pre­tiert, die den Spuren ähneln, die Stoffwechselprozesse heutiger eisenoxidierender Bakterien im Gestein hinterlassen (8).

Etwas sicherer ist man sich bei der Bewertung von Schieferproben aus dem Gunflint-Massiv in Kanada. Die hier gefundenen Spuren einzelliger lebender Organsimen wurden als Spuren 1,9 Milliarden Jahre alter Cyanobakterien (Blaualgen) interpretiert. Cyanobakterien zeichnen sich im Gegensatz zu anderen Bakterien durch oxydierende Photosynthese aus. Ihnen wird deshalb eine wichtige Rolle beim Umbau der Erdatmosphäre von einer sauerstoffarmen zu einer sauerstoffreichen Atmosphäre, die vor etwa 3 Mrd. Jahren stattgefunden hat, zugeschrieben. (Demnach müssten die Cyanobakterien schon eine Milliarde Jahre länger auf der Erde gewesen sein, als es die Gunflint-Spuren bezeugen).

Die Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre und in den Ozeanen machte den damals existie­ren­den anaeroben Organismen den Garaus. Das entstehende Sauerstoffangebot öffnete der Evolution vollkommen neue Wege. Durch stufenweise Oxidation energiereicher Moleküle ermöglichte der entstandene Sauerstoff effizientere Möglichkeiten der Energiegewinnung für Leben und Lebens­entstehung. Die folgenden Betrachtungen beschränken sich auf viel­zelli­ge Organismen, die ich zuweilen „komplexe Organismen“ nenne. Die einzel­ligen Prokaryoten möchte ich dennoch als wichtigen Bestand­teil der Evolution anerkennen, auch wenn sie im Folgenden nicht dieselbe Aufmerksamkeit bekommen werden wie die komplexeren vielzelligen Lebewesen.

Entstehung vielzelligen Lebens

Vielzelliges Leben entstand vor etwa 1,5 Mrd. Jahren: gemäß der Endo­symbiontentheorie durch phagozytotische Aufnahme von Bakterien durch andere einzellige Or­ganismen, wohl Archaebakterien, wobei die aufgenommenen Bakterien zu Organellen wie Mito­chondrien wurden (bzw. zu Chloroplasten bei photosynthetisch aktiven Pflanzen und Algen) (9).

Wenn wir Evolutionsprozesse beschreiben haben wir oft nur die Tierwelt (Fauna) im Kopf, obwohl die Pflanzen aus physikochemischer Sicht bemerkenswerter sind. Denn sie entwickelten die Fähigkeit, die Sonnen­energie direkt umzusetzen. Einer der entstande­nen biochemischen Prozesse, die von den Chloroplasten bewerkstelligte Photosynthese, ist heute für das gesamte Leben auf der Erde und auch für das Weltklima von zentraler Bedeu­tung. Pflanzen nutzen die Sonnenenergie zur Synthese komplexer Moleküle. Bei der oxyge­nen Photo­synthese wird Kohlendioxid gebunden und Sauerstoff gebildet, der zum wichtigs­ten Reaktanten bei der Energiebereitstellung tierischen Lebens geworden ist und nach Umbau zu Ozon die Grundlage für die Ausbildung der Ozonschicht wurde. Tiere können keine Photosynthese betreiben, obgleich das von Tieren ausgeatmete CO2 wie oben beschrieben von den Pflanzen zur oxygenen Photosynthese genutzt wird (10). Tierische Stoffwechselprodukte kön­nen also auch die Zusammensetzung der Atmosphäre beeinträchtigen, wobei Nutztiere, ins­beson­dere Rinder, neben CO2 in großen Men­gen Methan produzieren, dem als potentes Treibhausgas eine Mitschuld am Klimawandel zugeschrieben wird.

 

Die kambrische Explosion des Lebens

Lange blieb das Leben einzellig und klein, bis in den Meeren des Kambriums eine regelrechte Explosion komplexen vielzelligen Lebens stattfand: In den 56 Millionen Jahren des Kam­briums (vor etwa 541–485 Millionen Jahren) ent­standen die Gründer­organismen der meisten noch heute erhaltenen Stämme vielzelliger Tier- und Pflanzen­stämme (Phyla), wie zum Beispiel die Chordatiere, deren Unter­stamm die Wirbel­tiere bilden. Was zu dieser Explosion des Lebens geführt hat, lädt zu Spekulationen ein. Ein Anstieg des atmosphärischen Sauerstoffs in den Jahrmillionen vor dem Kambrium mag die Grundlage für die Entwicklung energieintensiverer Daseinsformen geschaffen haben. Die Mechanismen der natürlichen Selektion wurden raffinierter und es entstanden Jäger-Beute Interaktionen, was wiederum auf Seite der Jäger als auch der Beute zur Herausbildung effektiverer Sinnesorgane führte. Jäger, die ihre Beute besser detektieren konnten (z.B. durch optische Wahrnehmung -Augen)  gewannen hierdurch einen Selektionsvorteil, ebenso wie Beutelebewesen, die Bedrohungen besser erkennen und abwehren konnten. So bildeten sich ökologische Nischen mit komplexen Interaktionen zwischen den Lebewesen aus. Aber auch innerhalb der Lebewesen kam es zusehends zu Spezialisierungen von Organen und Körperteilen sowie deren Zellen.

 

Die Trilobiten, die eine sehr erfolg­reiche Klasse im Arthro­poden­stamm (Gliederfüßer) waren und etwa 250 Millionen Jahre lang in allen Meeren der Welt lebten, ent­stan­den im Kambrium. Anhand der Trilobiten läßt sich die Spezialisierungstendenz mit Entwicklung spezialisierter Organe und Körperteile aufzeigen. Trilobiten hatten Beine zur Fortbewegung, Augen zur Lichtwahrnehmung und somit auch Nervensystemstrukturen zur Prozessierung der mit optischen Wellen einhergehenden Informationen aus der Meeresumwelt. Die Umwandlung von Energie war nicht mehr nur ein rein biochemischer Prozess, sondern wurde durch verschiedene, spezialisierte Organe bewerkstelligt. Für die Aufnahme von Nahrung(senergie) hatten Trilobiten Mundöffnungen von denen aus die Nahrung (z.B. Würmer und Seegurken) in ein Verdauungssystem gelangte, wo sie aufgespalten, brauchbare Nahrungsbestandteilen aufgenommen und der Rest ausgeschieden wurde. Zudem hatten Trilobiten ein Exoskelett, das dem Organismus Stabilität, aber auch Schutz bot. Trilobiten gehörten zum Stamm der Arthropoden, wie heutige Insekten, Krebse, Tausendfüßer und Spinnentiere. Die Trilobiten dominierten die Kambrischen Meere, aber auch die Meere der folgenden Erdzeitalter weltweit, bis Sie vor etwa 250 Millionen Jahren dem größten Massenaussterben komplexen Lebens zum Opfer fielen. Auf Abbildungen, die basierend auf reichhaltigen Fossilienfunden gezeichnet wurden, erinnern Trilobiten im Aussehen am Ehesten an heutzutage lebende Asseln.

Exkurs: Die präkambrische Explosion des Lebens

Mitte des letzten Jahrhunderts wurden in den Ediacara Bergen Australiens Fossilien komplexer Lebewesen in Schichten, die älter als 540 Millionen Jahre waren, gefunden. Die dazugehörigen Lebewesen mußten also vor der Kambrischen Explosion des Lebens gelebt haben. Die Wichtigkeit der kambrischen Explosion wird hierdurch nicht in Frage gestellt, da die Stämme heutiger Lebewesen ihren Ursprung in dieser wichtigen Periode hatten. Dennoch ist es bemerkenswert, dass es etwa 33 Millionen Jahre vor der kambrischen Explosion komplexen Lebens schon einmal eine Explosion des komplexen Lebens, nämlich die Avalonische Explosion des Lebens, etwa vor 575 Millionen Jahren gab. Die Fossilien der damals lebenden Organismen erscheinen selbst Taxonomen ungewohnt. Rangeomorpha-Fossilien haben morphologisch Ähnlichkeit mit Farngewächsen, obgleich sie wohl mit keiner modernen Lebensform verwandt sind. Rangeomorpha lebten an den Meeresboden angeheftet und filterten sich wahrscheinlich Ihre Nahrung aus dem Wasser. Bemerkenswert war das fraktale Wachstum der Rangeomorpha: Jeder Abzweig war eine formidentische Miniaturausgabe der Stammfigur. Während sich bei heutigen komplexen Lebewesen häufig bilaterale Achsensymmetrie findet, fanden sich bei Organismen der avalonischen Explosion des Lebens häufig trilaterale Symmetrieausprägungen.

 

Ob die avalonischen Lebewesen als Urstamm der während der kambrischen Explosion entstehenden Stämme oder eher als evolutionäre Sackgasse anzusehen sind, wird debatiert. Die meisten präkambrischen Arten sind ausgestorben. Es gibt aber durchaus Fossilien, deren Formen eine direkte Verbindung zu späteren Lebensformen möglich erscheinen lassen, so ähneln „Spriginna“ Fossilien den später so erfolgreichen Trilobiten. Im Jahr 2004 beschloss die „International Union of Geological Sciences“ eine neue Zeitperiode zu benennen: Das Ediacarium (vor 635 bis vor 541 Millionen Jahren) reichte direkt vor das Kambrium und gilt nun als die Periode, in der vielzelliges Leben entstand (darin enthalten auch schon komplexes Leben, das zuvor erst dem Kambrium zugestanden wurde).

Der Stamm der Chordatiere

Der Homo sapiens ist die einzige noch lebende Art der Gattung Homo, welche mit den Gattungen der Gorillas, der Schimpansen und Zwergschimpansen und der Orang Utans zur Familie der Menschenaffen gehört. Soweit sind unsere verwandschaftlichen Beziehungen ja noch einigermaßen übersichtlich. Die Familie der Menschenaffen gehört wiederum zu den Säugetieren, welche in der Klasse der Wirberltiere einzuordnen sind. Zu den Wirbeltieren gehören neben den Säugtieren die Fische, Amphibien, Vögel und Reptilien. Den Gegenpol zu den Wirbeltieren bilden die Wirbellosen. Ein Basisbauprinzip der Wirbeltiere, wodurch sie in den Stamm der Chordatiere eingeordnet werden, ist deren Rückgrat, die „Chorda dorsalis“. Und hiermit können wir uns bis ins Kambrium vor 500 Millionen Jahren ableiten. Damals entstand nämlich auch der Stamm der Chordatiere. Der Mensch ist ein Säugetier. Alle Säugetiere sind Chordatiere, aber nicht alle Chordatiere sind Säugetiere. Die Linie der Säugetiere ging aus der der sogenannten Synapsiden hervor, in Abgrenzung zur Linie der Sauropsiden, welche Vögel und Reptilien und damit auch die Dinosaurier hervorbrachten. Die Trennung der Synapsiden- von der Sauropsidenlinie ergab sich vor etwa 300 Millionen Jahren, wobei die Synapsiden, und darunter abgebildet die Säugetiere über Jahrmillionen eher eine unspektakuläre Randexistenz führten, bis die dominierenden, zur Sauropsidenlinie gehörenden Dinosaurier vor 66 Millionen Jahren durch einen Kometeneinschlag ausstarben.

 

Wasser und Landtiere

Die kambrische Explosion der Artenvielfalt tierischen Lebens (vor etwa 541–485 Millionen Jahren) fand gänzlich im Wasser statt. Damals gab es an Land also noch kein komplexes Leben, während die Meere immer belebter wurden.  (Inwiefern es an Land schon Pflanzen gab, also ob die Landflora sich schon Jahrmillionen vor der Landfauna bildete, ist umstritten (11, 12)).

 

Die „Erfindung“ des Eis (Amnioten)

Vor 350 Millionen Jahren gab es immerhin Amphibien, also Lebewesen, welche die meiste Zeit im Wasser verbrachten, aber zu ausgedehnten Landgängen in Wassernähe in der Lage waren. Allerdings waren selbst Amphibien, die lange Zeit ausserhalb des Wasserhabitats existieren konnten, für die Fortpflanzung auf Wasser angewiesen. Der Schritt von den Amphibien zu den Landwirbeltieren wurde erst durch die Entstehung von wasserunabhängigen Eiern möglich. Diese hatten eine Eierschale, waren wasserdicht und konnten auf trockenem Land abgelegt werden. Die Innere Eihaut, welche den Fötus umgibt, wird Amnion genannt.

Diese evolutionäre Innovation – das Ei – wurde namensgebend für die neuentstande Gruppe im Tierreich: die der Amnioten. Die Amnioten waren somit in der Lage gänzlich an Land zu leben (ohne dabei die Nähe zum Wasser unbedingt aufzugeben). Die aquatische, zum Entstehen und Wachsen des Nachwuchses benötigte Umgebung wurde von den Amnioten in ein Ei verpackt. Die Schale, die zunächst wohl, wie bei einigen Reptilien heute noch, eher ledrig war und erst später durch Verkalkung auch als Hartschale vorkam, schützte die Frucht vor dem Austrocknen, vor Infektionen und vor Fressfeinden. Gleichzeitig erlaubte die poröse Eierschale und die darunterliegende Chorionhaut den nötigen Stoffwechselaustausch mit der Außenwelt (z.B. das Eindringen von Sauerstoff und die Abgabe von Kohlendioxid). Das Amnion ist die Innenhaut, welche den Innenraum des Eis, die Amnionhöhle, umgibt, in dem der Embryo in der Amnionflüssigkeit schwimmt. Die Amnionhöhle ist also das in ein Ei gepackte aquatische Habitat, welches die Embryonalentwicklung unabhängig von Wasser möglich macht. Die Amnioten spalteten sich in zwei sehr erfolgreiche Wirbeltierlinien: Die Synapsiden und die Sauropsiden. Zu den Synapsiden gehören die Säugetiere und zu den Sauropsiden die Reptilien, Vögel und Dinosaurier. Lange Zeit führten die Synapsiden und damit die Säugetiere ein Schattendasein, während die Dinosaurier das große, komplexe Leben auf der Erde bestimmten. Erst das Aussterben der Dinosaurier durch einen Kometeneinschlag vor 66 Millionen Jahren öffnete den wenigen überlebenden Säugetierarten freigewordene ökologische Nischen an Land und im Meer.

 

Exkurs: Wie entwickelten sich die Erdkontinente zwischen der „Erfindung“ des Eis (vor 350 Mio. Jahren) und dem Aussterben der Dinosaurier (vor 66 Mio. Jahren)

Im Perm, vor etwa 300 Millionen Jahren, war der Superkontinent Pangaea durch den Zusammenschluss des Südkontinents Gondwana mit dem Nordkontinent Laurussia entstanden. Die Formation des Super­konti­nents hatte zu einer Verringerung der in der Vergangenheit für das Leben wich­tigen Küsten­habitate geführt. Statt­dessen gab es nun einen endlos großen Ozean und an Land große Kontinentalgebiete, die durch Wüsten geprägt waren, auch weil Niederschläge das Inland selten erreichten und gleichzeitig die Tief­druckgebiete an den Küsten heiße, trockene Luft aus dem Inland anzogen.

 

Die Perm-Trias-Grenze vor etwa 250 Millionen Jahren wird in der geologischen Zeit­ein­teilung auch als Übergang von Erdaltertum zu Erdmittelalter betrachtet. An der Perm-Trias-Grenze ereignete sich vor 252 Millionen Jahren das größte Massenaussterben der Erdgeschichte (13). Etwa drei Viertel der an Land lebenden Arten und etwa 95 % der marinen Arten gin­gen ver­loren, darunter die letzten vier Trilobitenarten, die vorherige Massenaussterben überstanden hatten, sowie viele Insektenarten, die von Massen­aus­sterbe­ereig­nissen sonst weniger betroffen waren. Der überaus erfolgreiche Stamm der Tri­lobiten war somit unwiederbringlich ausgelöscht, nach­dem sie etwa 300 Millionen Jahre lang das komplexere Leben auf der Erde maßgeblich geprägt hatten (14).

Nach diesem „tabula rasa“- Ereignis tauchten vor etwa 245 Millionen Jahren  die ersten Vorläufer der Dinosaurier, die Archaeosaurier auf. Die Welt der Dinosaurier war zu Beginn durch den Großkontinent Pangea und später durch dessen Auseinanderdriften (ab etwa vor 230 Millionen Jahren) geprägt: Pangea war ein Konglomerat aller heute bekannten Landmassen, ein großer trocken-heißer Superkontinent mit wenig Binnenwasser, aber umgeben von einem endlosen Urozean. Durch das Auseinanderdriften verbesserten sich die Lebensbedingungen, da sich wieder mehr Küstenhabitate ausbildeten und die kleineren Landmassen ein feucht-tropisches Klima zuließen. Allerdings führte die Kontinentaldrift auch zu geologischen Großereignissen:

Das Perm-Trias-Massenaussterben vor rund 252 Millionen Jahren geschah in einem für geologische Dimensionen enorm kurzen Zeitraum von etwa 60.000 Jahren. Der Sibirische Trapp ist eine riesige vulkanische Flut­basalt-Ablagerung. Diese findet sich in Schichten, welche die Zeit des Massen­aus­sterbens vor 252 Millionen Jahren reprä­sen­tie­ren, auf einer Fläche von heute etwa 2 Mio., ursprünglich etwa 7 Mio. km2 in 3 km dicken Schichten. Um sich eine Vorstellung von der Gewaltigkeit dieser Schichten machen zu können: 7 Mio. km2 entspricht der 20-fachen Fläche der Bundesrepublik Deutsch­land (Fläche 357.000 km2). Diese gewal­tigen Magmamassen sind in einer in geologischen Zeit­dimen­sio­nen kurzen Zeit von wenigen hunderttausend Jahren entstanden (15). Das große Massenaussterben vor 252 Millionen Jahren wurde durch den Vulkanismus und zu­sätz­lich durch in Brand gesetzte Kohlelagerstätten ausgelöst. Es wurden gewaltige Mengen CO2 frei­gesetzt, die zu einer Erwärmung der Atmosphäre (Treibhauseffekt) und einer Über­säuerung der Ozeane führten. Die Meere erwärmten sich rasch (um bis zu 8 Grad Cel­sius in oberen Schichten), wodurch ihr Sauerstoffgehalt sank. Aus einem sauer­stoff­reichen pH-Wert-optimier­ten Lebensraum wurde eine lebensfeindliche, anoxisch über­säuerte, trübe Brühe.

Vor 201 Millionen Jahren gab es dann noch ein Massenaussterben komplexen Lebens (Trias-Jura Grenze). Mit Anbrechen der Jura-Periode (im Englischen „Jurassic“ – man denke an die „Jurassic Park“ Filme) begann vor 201 Millionen Jahren entgültig das Zeitalter der Dinosaurier, das sich 165 Millionen Jahre über die Perioden Jura und Kreide erstreckte und vor 66 Millionen Jahren durch das fünfte große Massen­aus­sterben nach einem Kometeneinschlag vor der Halbinsel Yucatan (Mexiko) jäh beendet wurde (zum Vergleich: Den Homo sapiens gibt es seit gerade mal 300.000 Jahren).  Durch das Auseinanderdriften der Kontinente, insbesondere die Westdrift Amerikas mit Öffnung des Atlantiks entwickelten sich verschiedene Dinosaurier auf verschiedenen Kontinenten. Sowohl die Antarktis als auch Australien hatten sich zusammen mit Afrika vor etwa 200 Millionen Jahren vom Großkontinent Pangaea gelöst. Afrika driftete nach Norden, kollidierte vor etwa 53 Millionen Jahren mit der europäischen Kontinentalplatte und warf dabei die Alpen auf. Australien, das sich vor etwa 45 Millionen Jahren aus dem Antarktischen Kontinent löste wurde zum Reich der Beuteltiere. Vor etwa 40 Millionen Jahren kollidierte Indien von Süden kommend mit der Eurasischen Landmasse, wodurch das höchste und größte Gebirge der Erde, der Himalaya, entstand.

Intersessanterweise entstand in den Jahrmillionen dieser Zeit (zwischen 200 – 66 Millionen Jahre vor unserer Zeit) der Großteil des Erdöls, das wir seit dem 19. Jahrhundert innerhalb von nicht mal 300 Jahren in unglaublichen Mengen verfeuert haben. Allerdings entstand das Erdöl (größtenteils) nicht aus verendeten Dinosauriern, sondern aus zu Schlamm verrotteten Algen. Durch Überlagerung und Absenkung gelangten kohlenstoffreiche Algenrückstände in tiefere Schichten, wo Druck und Temperatur einwirkten und für eine Umwandlung in flüssige (Erdöl) und gasförmige Aggregatzustände (Erdgas) sorgten. Das große Aussterben vor 66 Millionen Jahren löschte die Dinosaurier aus, jedoch überlebten einige kleinere Sauropsidenarten: die Vögel und Reptilien. Ebenfalls überlebt hatte Megazostrodon, ein kleines, spitzmausähnliches befelltes Tierchen aus der Gruppe der Synapsiden, welches zuvor den mächtigen Dinosaurieren zwischen den Füssen herumgelaufen war, bzw. sich vor den gefährlichen Großechsen verstecken musste.

Der Aufstieg der Säugetiere

Die Kleinsäugetiere, die das Massensterben vor 66 Millionen Jahren überlebt hatten, ernährten sich von Insekten (von denen auch viele Arten das Massensterben überlebt hatten). Nun, da viele zuvor besetzte ökologische Nischen frei waren, konnten sich die Säugetiere aus Ihren Löchern wagen und sich überall auf der Erde breitmachen, sogar in den von den Fischen dominierten Meeren. Aus den überlebenden Sauropsiden entwickelten sich die Vögel. Initial hatten die überlebenden kleinen insektenfressenden Säugetiere wenig Fressfeinde zu fürchten, bis sich aus Ihren eigenen Reihen die ersten Fleischfresser entwickelten. Einige nagetierähnliche Arten entwickelten sich zu Baumbewohnern, aus denen dann später auch die Vorläufer der Primaten hervorgingen. Deren Entwicklung wurde wohl auch durch eine Warmzeit vor 56 Millionen Jahren (also nur 10 Millionen Jahre nach dem Kometeneinschlag, der die Dinosaurier wegfegte) begünstigt. Während des „Paläozän-Eozän-Temperaturmaximums (PETM) waren die Polkappen eisfrei und die gesamte Erde war ein sehr warmer Ort mit feuchtwarmer tropischer Vegetation oder trockenen Wüsten. Die Mischung aus Tropenklima und hohem Kohlen­stoffangebot ließ das pflanzliche Leben auf der Erde geradezu ex­plodieren und machte die Landmassen der Erde zu einer „grünen Hölle“. In den Ozeanen hatte die Erwärmung jedoch wesentlich lebens­feind­lichere Effekte. Viele Zoo­plank­ton­arten waren für die hohen Wassertemperaturen einfach nicht gemacht; zudem wur­de das Wasser durch den Kohlensäure-bildenden CO2-Eintrag saurer. Hierdurch wurden zum Beispiel die Kalkgehäuse der sogenannten benthiformen Fora­miniferen, kleiner aquatischer Lebewesen, die sehr formen- und artenreich sind, instabil.

Für die Landsäugetiere und Reptilien war das PETM jedoch eine gute Zeit. Die Primatenvorfahren zum Beispiel entwickelten sich prächtig. Nach dem Aussterben der Saurier hatten einige, der in Bäumen lebenden Spitzmaus-ähnlichen Megazostrodon Linien, die Augen nach vorn verlagert und Hände und Füsse zu Kletter und Greifwerkzeugen umgestaltet.

 

Exkurs: Paläozän-Eozän-Temperaturmaximums (PETM) (vor 56 Millionen Jahren)

„Nur“ 10 Millionen Jahre nach dem Aussterben der Dinosaurier, während des Paläozän-Eozän-Temperaturmaximums (PETM) vor etwa 56 Millionen Jahren stieg die CO2-Konzentration der Atmosphäre von etwa 800 ppm auf über 2000 ppm in einem sehr kurzen Zeitraum von etwa 10.000 Jahren und die Temperaturen stiegen um 5–8 Grad Celsius (die präindustrielle CO2-Konzentration vor 1750 lag bei etwa 280 ppm, die heutige bei über 415 ppm). Wie kam es zu diesem unheimlich schnellen Anstieg an kohlenstoffhaltigen Treib­haus­gasen wie CO2 und Methan? Hierzu gibt es verschiedene Theorien, bei denen die Freisetzung von gebundenem Kohlenstoff eine Rolle spielt. Bei der üp­pigen Ve­ge­tation würden groß­flächige, weitverbreitete Waldbrände viel CO2 frei­setzen, eben­so das Abfackeln von Kohle­flözen und Torfmooren. Durch den Temperaturanstieg kön­nte es zu einer Freisetzung von Methan in den im Permafrost und an den ozeanischen Kon­tinentalschelfen gelegenen Methanhydratfeldern gekommen sein, was den Treibhauseffekt wiederum verstärkt haben würde. In geologischen Zeitdimen­sio­nen hielt das PETM nicht sonderlich lange an. Schon nach 3 Mil­lio­nen Jahren, vor etwa 53 Millionen Jahren, fielen die Temperaturen wieder und vor 34 Millionen Jahren waren die Pol­kap­pen wieder vollkommen vereist. Wie es hierzu kam, ist ebenfalls Gegenstand von Speku­la­tio­nen. Chlorophylhaltige Wasserpflanzen (Azola), die vor 49 Millionen Jahren die Meere über­wucherten, banden demnach CO2 und nahmen es beim Absterben mit in die Tiefe. Der Entzug des Treibhausgases CO2 aus der Atmosphäre hätte demnach zu einer Abkühlung geführt.

Alt- und Neuweltaffen

Schon vor etwa 180 Millionen Jahren, also noch zur Hochzeit der Dinosaurier, begann Pangaea wieder auseinander zu driften. Für die Entwicklung der Säugetiere enstanden somit 2 voneinander abgeschirmte Kontinente, weshalb heute die amerikanischen Affenarten als Neuweltaffen und die eurasisch-afrikanischen Arten als Altweltaffen bezeichnent werden. Die ältesten Affenfossilien, die in Amerika gefunden wurden, sind etwa 36 Millionen Jahre alt. Obwohl nicht restlos geklärt, geht man davon aus, dass die Neuweltaffen sich aus Altweltaffen entwickelten. Die waren irgendwie, z.B. über schwimmende, von Mangroven gelöste Inseln, über den Atlantik gelangt, der im Eozän (vor 56-33 Millionen Jahren) wesentlich schmaler war als heute. Zu den Altweltaffen gehören auch die Menschenaffen, zu denen der Mensch gehört. In den folgenden 30-40 Jahrmillionen drifteten die Kontinente der Alten und der Neuen Welt weiter auseinander und vergrößerten so den Atlantik. Irgendwann war die Entfernung zwischen Amerika und Eurasien so groß, dass sich bei den Affen zwei vollkommen getrennte Evolutionsnetzwerke bildeten.

 

Auf dem afrikanischen Kontinent entwickelten sich die Altweltaffen prächtig und vor 25-30 Millionen Jahren spalteten sich die Menschenartigen (Hominoidea) als eigene Linie von den Altweltaffen ab. Charakteristisches Merkmal der Hominoidea ist die Schwanzlosigkeit. Von der anderen Linie, den geschwänzten Altweltaffen, existiert heute nur noch die Familie der Meerkatzenverwandten. (Taxonomische Erinnerung: Arten werden in Gattungen gruppiert, Gattungen in Familien). An die enge Verwandschaft erinnert uns vielleicht die Tatsache, dass das HIV Virus irgendwann zu Beginn des 20. Jahrhunderts vom Schimpansen (HIV 1) bzw. den Meerkatzenverwandten Mangaben (HIV 2) auf den Homo sapiens übergegangen ist und sich seitdem sehr erfolgreich durch Mensch-zu-Mensch Übertragung ausgebreitet hat.

 

Zu den Menschenartigen gehören neben den Menschen die Gorillas, die Orang-Utans, die Schimpansen und -immer wieder gerne vergessen- die Gibbons. (Gibbons haben auch keinen Schwanz). Und warum werden die Gibbons gerne vergessen? Weil die Hominoidea eine Überfamilie darstellen, zu der neben der Familie der Gibbons die Familie der ausgestorbenen Proconsul und die Familie der Hominiden (Gorillas, Orang-Utans, Schimpansen und Menschen) gehören. Hominoiden, Hominiden.